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Agalychnis callidryas
Red-Eyed Tree Frog, Red-Eyed Leaf Frog, Gaudy Leaf Frog, Rana Arborícola, Rana Calzonudo
family: Hylidae
subfamily: Phyllomedusinae

© 2013 Antonia Pachmann (1 of 134)

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Conservation Status (definitions)
IUCN (Red List) Status Least Concern (LC)
CITES Appendix II
Other International Status None
National Status None
Regional Status None

 

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Descripción:

Agalychnis callidryas, la rana e ojos rojos, es una rana esbelta, colorida y de tamaño medio. Las hembras miden hasta 77 mm y los machos alcanzan los 59 mm (Savage 2002). Esta rana posee una coloración verde oscuro a verde-hoja en su superficial dorsal; azul oscuro, púrpura o café en los flancos con barras verticales o diagonales de color crema o amarillo; azul o anaranjado en la región alta de las patas; muslos de color azul o anaranjado en la región anterior, posterior y superficie ventral; las patas de color anaranjado a excepción de la región más externa de los dedos; vientre de color blanco; ojos protuberantes de color rojo con pupilas verticales (Savage 2002; Leenders 2001; Duellman 2001). La espalda se encuentra algunas veces marcada con líneas transversales color verde oscuro (especialmente en individuos de Nicaragua o Costa Rica) o pequeños puntos blancos (Duellman 2001). El número promedio de barras en la región de los flancos aumenta en poblaciones desde el norte al sur, con una media de 5.0 barras en México y una media de 9.0 barras en Panamá (Duellman 2001). En algunas poblaciones de la región media de su rango (Nicaragua y Costa Rica, en la región caribeña), existe a menudo una línea continua longitudinal que conecta los extremos superiores de las barras verticales de los flancos y separa por ende los flancos de la región del dorso (Duellman 2001). La piel es suave en la región ventral y dorsal (Savage 2002). Agalychnis callidryas tiene una cabeza redondeada y un hocico truncado cuando cuando se le ve desde arriba (Duellman 2001). Los ojos son grandes y direccionados hacia los lados (Leenders 2001). Cuando esta rana cierra sus ojos, se puede observar que los párpados transparentes inferiores poseen una red dorada (Leenders 2001). Posee un tímpano distintivo (Savage 2002). El cuerpo es esbelto y ligeramente aplanado (Leenders 2001). Los dedos de las patas delanteras son cortos, la membrana llega hasta la mitad de los mismos. Posee discos digitales moderadamente grandes (Duellman 2001). Los dedos de las patas traseras son cortos, y se encuentran palmeados aproximadamente en dos tercios de su longitud. También tienen discos moderadamente grandes, cercanamente grandes como los dedos de las patas delanteras, con un pliegue delgado que va desde el tobillo hasta el disco del quinto dedo (Duellman 2001; Savage 2002). Los machos adultos poseen un par de sacos vocales y un saco vocal interno subgular, así como una almohadilla nupcial espinosa de color café grisáceo en la base de cada pulgar (Savage 2002).

Las ranas pequeñas (al menos en Panamá), son capaces de cambiar su color; son de color verde durante el día y en la noche son de color púpura o café rojizo (Pyburn 1963). En adición, las pequeñas ranas tienen ojos amarillos en vez de rojos, sus flancos son más pálidos y carecen de las barras blancuzcas (Pyburn 1963). La coloración roja de los ojos aparece por primera vez en la periferia del ojo alrededor de dos semanas luego de la metamorfosis, y durante un periodo de algunos días, se progaga hacia el interior haciendo al iris completamente rojo (Starrett 1960).

Los renacuajos de Agalychnis callidryas son grandes, con un cuerpo robusto que alcanza los 48 mm de largo en el estadío 34 (Savage 2002). El espiráculo es siniestro y lateroventral, mientras que la cloaca es dextral (Savage 2002). Los ojos y nostrilos son dorsolaterales (Savage 2002). La boca es anteroventral, con un disco oral pequeño y completo, picos serrados y dos filas de dentículos en la parte superior y tres en la parte inferior (Savage 2001; Duellman 2001). La fila de dentículos justamente por arriba de la boca tienen un hueco en la parte media (Savage 2002). Las papilas labiales están presentes en la parte inferior del labio en una de las tres filas laterales y ventrales de la boca, y en el labio superior en una de las dos filas laterales de la boca, pero carece de ellas justamente arriba de la boca (Duellman 2001). El dorso del renacuajo es de color gris oliváceo, sombreado por un color azul grisáceo moteado con puntos café olivo en los lados y por debajo (Duellman 2001). La musculatura caudal es de color café grisácea cuando las aletas caudales son transparentes, pero ambos son moteados con un color gris oscuro (Duellman 2001).

Distribución, Elevación, Hábitat:

Distribución de países para la base de datos de AmphibiaWeb: Belice, colombia, Costa Rica, Guatemala, Honduras, México, Nicaragua y Panamá.

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La rana de ojos rojos se distribuye desde México (Yucatán) hasta Panamá, con una población aislada de los Jardines Botánicos de Cartagena en Colombia (Savage 2002; Ruíz-Carranza et.al. 1996). Habita en selvas húmedas, principalmente en tierras bajas y algunas veces en pendientes hasta 1250 msnm (Leenders 2001).

La Historia de Vida, Abundancia, Actividad y Comportamientos Especiales:

Agalychnis callidryas es una especie nocturna. Esta rana es arboricola y se refugia en la parte inferior de hojas anchas durante el día y durante la estación seca, con las extremidades dobladas debajo de su cuerpo (Leenders 2001). También se ha encontrado en bromelias, aunque esto parece ser poco común (Duellman 2001).Esta especie es abundante en un hábitat adecuado (Stuart et al. 2008).

La reproducción tiene lugar durante la temporada de lluvias (finales de mayo a noviembre), comenzando con las primeras lluvias (Pyburn 1970). El apareamiento tiene lugar a lo largo de la temporada de lluvias, pero es especialmente frecuente en junio, y de vez en cuando en octubre (Donnelly & Guyer 1994). Agalychnis callidryas generalmente prefiere remansos de agua con vegetación como los sitios de reproducción (véase el siguiente párrafo para otros tipos de sitios que utiliza), las pozas pueden ser permanentes, de temporada, pero de larga duración, o temporales (Warkentin, et al. 2001; Pyburn 1970). Los machos realizan llamadas agresivas para impedir otros machos intrusos en su territorio, y realiza cantos de llamada para atraer a las hembras (Gray y Rand 1997). Los sonidos agresivos y la llamada de apareamiento se asemejan a un sonido como "chack" o "chack-chack", que se repite a intervalos de 80-60 segundos (Duellman 1967; Pyburn 1970, Duellman 2001). La frecuencia de llamada dominante varía desde 1,5 hasta 2,5 kHz (Gray y Rand 1997). El llamado comienza al atardecer y es más frecuente en la noche, especialmente durante las lluvias, cuando los machos cantan para aparearse (Pyburn 1970). Sin embargo, para esta especie también se ha reportado coros de apareamiento cantando durante el amanecer a un ritmo mucho mayor que las llamadas durante la tarde o mañana. (Gray y Rand 1997; Duellman 2001). En las noches secas, los machos realizan sus llamadas desde la copa de los arboles (Pyburn 1970). En las noches húmedas, o cuando los estanques están llenos, los machos comienzan a cantar desde la tierra y de pequeños árboles y arbustos cerca de los bordes de lagunas o aguas estancadas (Pyburn 1970). Las llamadas se hacen generalmente desde la posición horizontal y se posan sobre las hojas o ramas, pero tambien los tallos se utilizan en ocasiones (Pyburn 1970). Los machos se mueven con frecuencia al realizar una llamada y cambian tanto su posición y la dirección de la llamada (Pyburn 1970). Si las condiciones de precipitación o de nivel de agua son suficientes, los machos descienden hasta los sitios de reproducción en el borde del agua y continuan llamando (Savage 2002). Las hembras descienden de las copas y seleccionan llamando enfocadamente a los machos en línea recta, y permiten que tenga lugar el amplexo (Pyburn 1970).

El descenso general, se produce lentamente mano sobre mano, pero el paracaidismo también se ha observado en esta especie, tanto en la naturaleza (Pyburn 1964), como en los ensayos experimentales (Roberts 1994). Una vez en amplexo, la hembra llevará el macho amplectante en el agua y permanecerán allí durante unos diez minutos (Pyburn 1970; D'Orgeix y Turner, 1995). Pyburn (1970) llevaron a cabo experimentos que muestran que los efectos de este comportamiento es permitir a la hembra absorber agua a través de su piel, en la vejiga, con el fin de hacer la masa gelatinosa que rodea la nidada de huevos (Pyburn 1970). La pareja amplectante luego sube a los árboles, ya que las hembras buscan un sitio para la deposición de huevos en la vegetación adecuada (Pyburn 1970; D'Orgeix y Turner, 1995). Los huevos son depositados generalmente en el lado superior (Pyburn 1970) o el lado inferior (Fouquette 1968) de una hoja ancha, tan alto como 12 pies sobre el nivel del agua (Fouquette 1968). Plantas robustas y árboles a la orilla del agua son preferibles, pero la oviposición también puede tener lugar en la vegetación emergente (Pyburn 1970). Nidadas de huevos también pueden ocasionalmente ser depositados en sustratos tales como sucursales o arroyos pequenos o alambre de cerca (Pyburn 1970). Muy rara vez los huevos se depositan en la tierra (Pyburn 1970). Se sabe tambien que esta especie también a veces utiliza una amplia variedad de otros tipos de sitios, como las de depresiones llenas de agua hechas por humanos y animales de carga, usualmente desprovistas de vegetación, las vides y los árboles pequeños que domina las cavidades de agua en los árboles caídos; vides que crecen sobre la pasiflora, un pila o un chorro de agua de una casa, o uniendo los huevos en la superficie interior de los dispositivos de captación de agua (McCranie, et.al. 2003). De vez en cuando las hojas se encuentran parcial o totalmente dobladas sobre los huevos (Duellman 2001). Si el lugar de la ovoposicion es en la parte superior de una hoja, los padres pueden proteger a los huevos del sol y de los depredadores doblando el borde de la hoja en donde se adhiere a la pegajosa masa gelatinosa alrededor de los huevos (Leenders 2001). Otras especies que ovopositan en hojas (Phyllomedusa iheringi, P. hypochondrialis y P. sauvagii) protegen sus huevos plegando las hojas donde ovopositaron (Pyburn 1970). Sin embargo, Duellman (2001) advierte que para Agalychnis callidryas, el plegamiento de vez en cuando puede ser debido a la conexión de los huevos a determinados tipos de hojas más propensos al rizado, ya que ni él ni otros investigadores (por ejemplo, Pyburn) han observado que esta especie activamente rize las hojas durante oviposición. Pyburn (1970), de hecho, menciona específicamente que Agalychnis callidryas pone sus huevos en las hojas abiertas, a diferencia de las ranas del genero Phyllomedusa. La fecundación se produce inmediatamente después de la oviposición (Leenders 2001). De vez en cuando el macho amplectante es atacado por otros machos, ya que el intruso intenta desalojar a los machos amplectantes o bein adjuntarse el mismo lado o en la espalda del primer macho (Pyburn 1970; D'Orgeix y Turner 1995). Esta estrategia a veces sucede, como el análisis molecular ha confirmado que la paternidad múltiple se produce y que el segundo macho puede contribuir significativamente a la fertilización (D'Orgeix y Turner 1995). Briggs (2008) llevo a cabo un experimento de desplazamiento por machos, donde un macho de al menos 5 mm en LHA fue colocado en un balde de 5 galones con una pareja recientemente amplexada y verificaron a cada hora con luz roja. Durante un período de estudio de tres años, Briggs (2008) informó que los patrones de apareamiento variadas; las ranas de ojos rojos mostraron evidencia de tamaño selectivo de apareamiento en uno de los tres años y la evidencia de las ventajas de apareamiento de machos de mayor tamano en otro de los tres años (el año más seco).

Las nidadas constan de alrededor de 40 huevos verdes, cada uno rodeado por una capa gelatinosa clara, cada huevo tiene un diámetro de alrededor de 3,7 mm a 5,2 mm (Pyburn 1963; Warkentin 2000a; Warkentin, 2002). La nidada está rodeada de más de gelatina, que es pegajosa y sirve para adherir la nidada al sustrato, así como para evitar la desecación (Pyburn 1963; Pyburn 1970; Warkentin et.al. 2006). El color de la yema no es consistente dentro de la nidada, sino que varía entre los colores crema a dorado, de turquesa al verde esmeralda (Warkentin et.al. 2006.) y conforme la nidada madura, estas se convierten de color verde claro a amarillo. (Duellman 2001). Las hembras pueden ovoponer multiplemente (hasta cinco veces) en una sola noche (Pyburn 1970). La hembra lleva el macho amplectante en el agua de nuevo mientras se hidrata (D'Orgeix y Turner, 1995). La ovulación es probable que ocurra dos veces durante la temporada reproductiva(Duellman 1963, Duellman 2001). Esta observación también encaja con el segundo pico en el apareamiento a veces se observa cerca del final de la temporada de lluvias (Donnelly y Guyer 1994). El exito de fertilización es alta, con Briggs (2008) teniendo en cuenta la fertilización 100% en 54 de 56 nidadas de experimentación.

Los renacuajos incubados generalmente caen en el aguatan pronto como salen del cascarón (Pyburn 1963). Así, la eclosión implica un cambio en el hábitat, desde aérea para los organismos acuáticos, con un cambio simultáneo en el conjunto de los depredadores potenciales y presiones de selección (Warkentin 1995). En ocasiones, los renacuajos eclosionados también puede caer sobre la tierra (Pyburn 1970). Los renacuajos son capaces de vivir fuera del agua hasta por 20 horas (Valerio 1971). Los que caen al suelo o permanecer pegado a la hoja todavía puede sobrevivir si después de una lluvia los lava en agua estancada, o si son capaces de llegar hasta el agua agitando sus colas (Pyburn 1963; Pyburn 1970).

Agalychnis callidryas muestra una notable plasticidad de adaptación en el momento de la eclosión (Warkentin 1995). En las nidadas sin tocar, se desarrollan los embriones esencialmente sincrónicamente, pero nacen de forma asíncrona, de seis a diez días después de la oviposición (Warkentin 1995; Warkentin 2005). El promedio de eclosion es de usualmente site días, con la una población de estudio en Panamá con promedio de alrededor de 6-7 días y la población de estudio en Costa Rica en la eclosión de unos 7-8 días (Warkentin 2005). Sin embargo, si se le es perturbada, los embriones de Agalychnis callidryas s pueden incubarse en tan solo 4 dias (en el caso de Panama) (Warkentin 2000b) o 5 días en Costa Rica (Warkentin, 1995). Una incubación acelerada puede producirse en las nidadas de todo o pequeños grupos de huevos, en respuesta a al menos cuatro diferentes riesgos naturales: ataque de serpiente (Warkentin 1995), ataque de avispa (Warkentin 2000b), infestación por hongos (Warkentin et.al. 2001), y la inundación o sumersión (Pyburn 1963; Warkentin 2002). La decisión de la eclosión es una decisión de comportamiento ya que el movimiento requiere un gasto alto de energia(Warkentin, 1995; Warkentin et.al. 2001). Una perturbación mecánica es a la vez necesaria y suficiente para inducir la eclosión rápida, sincronizada (Warkentin 1995). Sin embargo, los embriones de Agalychnis callidryas no responden a todas las perturbaciones mecánicas (Warkentin 1995). A los cinco días de edad, los embriones son sensibles a los movimientos del soporte de la hoja causada por un simple toque, o la recogida y transporte de nidadas de huevos, o incluso los vientos y lluvias (Warkentin 1995). La plasticidad en el tiempo y la sincronización de la incubación, no es simplemente una respuesta a la intensidad del estímulo mecánico (Warkentin 2000b), ni tampoco es una respuesta a las señales visuales o químicas de los depredadores o señales, tales como la humectación (Warkentin 2005). Por el contrario, los experimentos han demostrado que los embriones de la rana arboricola de ojos rojos evaluan el patrón temporal de las vibraciones transmitidas por el sustrato al tomar la decisión para salir del cascarón (Warkentin 2005; Warkentin et.al. 2006; Warkentin et.al/ 2007). Además, no nacen a la mayor brevedad posible después de la estimulación, pero espera unos segundos a minutos para evaluar la información antes de decidir a nacer (Warkentin et.al. 2007).

Un clip de vídeo de embriones de A. callidryas eclosionando debido a una perturbacion mecanica está disponible en el sitio web Karen Warkentin. Los embriones son capaces de distinguir entre el evento potencialmente letal de un ataque de la serpiente y el evento relativamente no peligroso de una tormenta por la duración y el ritmo de las vibraciones resultantes (Warkentin et.al. 2006).Cuando las grabaciones de vibración producida por un ataque de serpiente o de una tormenta se editan y se reproduce, de manera que el tiempo de las vibraciones se asemeja más a los estímulos, la respuesta de eclosión se desplaza en la dirección esperada: mayor en las vibraciones de serpiente, menos en las vibraciones por lluvia (Warkentin et.al. 2006). Si los embriones no son alterados por ninguna perturbacion, tienden a retrasar la eclosión hasta que estén cerca de siete días de edad, porque las larvas más desarrolladas son menos vulnerables a los depredadores acuáticos como el camarón y el pescado (Warkentin 1995; Warkentin 2005).

El desarrollo de embriones Agalychnis callidryas es frecuentemente vulnerable a la depredación de varias especies de avispas (Warkentin 2000b;. Warkentin et.al. 2006). La depredación de avispa, como la depredación de serpiente, produce una eclosión temprana y rápida de los embriones (Warkentin 2000b). Curiosamente, el número de huevos para incubar embriones es diferente, dependiendo del escenario de la depredación. Warkentin (2000b) informa que los embriones eclosionan de forma individual o en pequeños grupos (los captados por una avispa, además a veces los vecinos más próximos), en respuesta a las avispas, que consumen un solo embrión en un momento, mientras que en el caso de ataque por una serpiente, toda la nidada suele eclosionar sincronizadamente. La infección por hongos es causado por un ascomiceto filamentosos (familia Phaeosphaeriaceae) y también induce la eclosión temprana (Warkentin et.al. 2001). En las nidadas de huevos infectados, los huevos que están específicamente en contacto directo con hifas de los hongos eclosionan a principios siempre que tengan al menos cinco días de edad (Warkentin et.al. 2001). Huevos vacíos adyacentes pueden formar una "barrera" que el hongo no suele cruzar, permitiendo que el resto de los embriones se desarrollen totalmente (Warkentin et.al. 2001).

Las larvas de Agalychnis callidryas tienen branquias externas inusualmente grandes (Pyburn 1963). La presencia de branquias grandes, indican probablemente la limitación de oxígeno a través del desarrollo, sobre todo porque los embriones de estas especies se desarrollan en huevos grandes, muy juntos bajo condiciones muy caliente (Warkentin 2000a). Las larvas muestran pérdidas externas sorprendentemente rápido de enmalle de la eclosión, con importante regresión de enmalle que ocurren tan rápido como tres minutos post-eclosión (Warkentin, 2000a). Renacuajos recién eclosionados respiran a través de branquias internas, así como por vía cutánea (Warkentin, 2000a). El aumento en el oxígeno del medio ambiente disponible a la salida del huevo se ha demostrado experimentalmente que el principal estímulo para la pérdida externa de enmalle en esta especie, con el proceso de eclosión en sí desempeñan un papel secundario en el desencadenamiento de la pérdida de enmalle (Warkentin 2000a). Dado que la presencia de branquias externas crea resistencia en el agua (Dudley et.al. 1991), la rápida pérdida de enmalle en el momento de que estos renacuajos entran en contacto con el agua, puede aumentar el rendimiento en natación, lo que podría permitir la supervivencia de la exposición a los depredadores acuáticos (Warkentin 2000a). En esta especie (y probablemente otros anuros con branquias externas), la pérdida de branquias externas en la trama parece estar mediada por las prostaglandinas de la familia E, o PGE (Warkentin y Wassersug 2001). Por el contrario, la pérdida de las branquias internas está mediada por la hormona tiroidea en el momento de la metamorfosis (Shi 2000).

Los huevos de Agalychnis callidryas son vulnerables a la depredación por serpientes arboricolas (como la serpiente ojos de gato, Leptodeira septentrionalis), varias especies de avispas (especialmente Polybia rejecta), monos y larvas de mosca (Hirtodrosophila batracida) (Warkentin 1995; Warkentin 2000b ; Warkentin et.al. 2001;. Warkentin et.al. 2006). Además, los huevos son susceptibles a la mortalidad de la infección por hongos filamentosos ascomicetos (familia Phaeosphaeriaceae) (Warkentin et.al. 2001). Los renacuajos pueden ser presa de los depredadores acuáticos como el camarón (Macrobrachium americanum) y pescado (Brachyraphis rhabdophora) (Warkentin 1995). Ranitas recién metamorfoseadas pueden ser consumidas por las arañas acuáticas (Thaumasia sp.) (Vonesh y Warkentin 2006). Los depredadores de la rana arboricola de ojos rojos suelen ser serpientes (Warkentin, 1995), así como aves y murciélagos (Leenders 2001).

Aunque las ranas del genero Phyllomedusa no tienen el mismo tipo de compuestos altamente tóxicos como otras ranas de colores brillantes como los dendrobátidos, su piel contiene altos niveles de péptidos biológicamente activos (Mignogna et.al. 1997). Se ha demostrado que la piel de Agalychnis callidryas contiene cinco familias diferentes de péptidos biológicamente activos: taquicininas, bradiquininas, caeruleina, los péptidos opioides (dermorphina y [Hyp6] dermorphina), y sauvagina (Mignogna et.al. 1997).

No solamente las larvas son capaces de utilizar las vibraciones, sino que tambien los machos las utilizan como interacciones agresivas (Caldwell et.al. 2010). Los autores señalan que las vibraciones del sustrato puede ser mucho más importante en la comunicación de los vertebrados arbóreos lo que se había dado cuenta. Durante los la busqueda de hembras, machosemiten cantos y realizan sus llamadas tambien agitando rapidamente una rama con sus patas traseras.(Caldwell et.al. 2010).

Tendencias y Amenazas:

Esta especie puede tolerar cierta modificación del hábitat, como por ejemplo áreas donde corte selectivo de árboles se ha realizado, pero se cree que no es capaz de sobrevivir en aquellos bosques que han sido grandemente degradados (Stuart et.al. 2008). Sin embargo, McCranie et.al. (2003) reportaron el hallazgo de huevos de Agalychnis callidryas y renacuajos en una amplia variedad de sitios de reproducción en Honduras, incluyendo algunos altamente deforestados (ver en sección de Historia Natural para una descripción).

Todas las especies de Agalychnis (A. annae, A. callidryas, A. moreletii, A. saltator y A. spurrelli) están bajo protección CITES, apéndice II (21 de marzo de 2010). En la década pasada, solamente los Estados Unidos de América importó 221,960 ranas del género Agalychnis, esto de acuerdo a Species Survival Network (SSN).

Relación con los Seres Humanos::

La rana arborícola de ojos rojos es popular en el mercado de mastocas y puede ser reproducida en cautividad bajo condiciones apropiadas.

Observaciones:
El número diploide de cromosomas es 26 para Agalychnis callidryas (Duellman y Cole 1965).

Literatura:
Para las citas se refieren a AmphibiaWeb (Inglés) cuenta. [3049][3324][3598][3778][3779][3780][4894][3782][3783][3784][3785][3786][3787][3788][3789][3790][3791][3792][3793][3794][3806][3807][3808][3809][3810][3811][3812][3813][3814][3815][3817][3818][3819][3820][3821][5674][5888]

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Escrito por: nombre, afiliación, país, fecha
------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- Angel Jacobo Conde, San Francisco State University. USA. 9/27/2011.



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Citation: AmphibiaWeb. 2017. <http://amphibiaweb.org> University of California, Berkeley, CA, USA. Accessed 16 Oct 2017.

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